|
ATP的重要性无需赘言，生物体合成ATP的途径有光合作用，呼吸作用，具体来说是有氧呼吸第一阶段（同无氧呼吸）、第二阶段、第三阶段和光合作用光反应阶段。事实上，生物体合成ATP的生化机制非常复杂，不是简单的ADP与Pi的结合，从葡萄糖（或光）到ATP的旅程可谓山高水长，其反应机制总体上可以概括为底物水平磷酸化、氧化磷酸化和光合磷酸化。 在生物体内，底物水平磷酸化发生在糖酵解和三羧酸循环两个过程中，即常说的有氧呼吸第一阶段和第二阶段。 1.糖酵解中的底物水平磷酸化 糖酵解指葡萄糖或其他物质在没有氧气的参与下被转化成丙酮酸，并产生NADH和少量ATP的过程。从葡萄糖到丙酮酸的糖酵解过程，大致经历了10个步骤，整个糖酵解阶段发生了两次底物水平磷酸化。首先，在一系列酶的相继催化下，葡萄糖被转化成了一种高能中间物1,3-二磷酸甘油酸，然后在转移酶磷酸甘油酸激酶的催化下，中间物1,3-二磷酸甘油酸上的高能键被转移给ADP，形成ATP。由于1分子葡萄糖能够产生2分子1,3-二磷酸甘油酸，因此通过这一步可生成2分子ATP，但是，在此前阶段的反应中，率先消耗了2分子ATP，所以，糖酵解第一次底物水平磷酸化生成的ATP正好与之前投入的ATP相抵消，至此，呼吸作用还没有能量的净生成。 第二次底物水平的磷酸化发生在糖酵解的最后一步反应中。通过此步反应，磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）中的高能磷酸键转移给ADP，如果以1分子葡萄糖作为起始物质，到这一步反应结束，净产出2分子ATP。 综上，糖酵解阶段的底物水平磷酸化就是1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸分别将高能磷酸基团转移给ADP生成ATP。整个过程可以前后划分为能量投资阶段和能量收获阶段。全程消耗2个ATP，产生4个ATP，净产生2个ATP。 
糖酵解是生物体最重要的分解代谢途径之一，几乎地球上所有的生物都能进行糖酵解，所以该途径也是生物拥有共同祖先的生化证据。其他糖类和非糖物质，如半乳糖、果糖、甘油等，也可以通过转化间接进入此途径得到氧化分解。 作为一种古老的代谢途径，糖酵解对于维持细胞的正常功能必不可少，在机体缺氧或无氧条件下，底物水平磷酸化是一种生成ATP的兜底方式。对于缺少线粒体的组织细胞而言，如哺乳动物成熟的红细胞，底物水平磷酸化是其唯一的产能方式。在增殖和代谢旺盛但又缺氧的肿瘤细胞中，异常活跃的底物水平磷酸化使其能够快速消耗大量糖类，通过竞争能源获得生存优势，即瓦伯格效应。 2.三羧酸循环中的底物水平磷酸化 糖酵解的终产物丙酮酸，在有氧条件下，通过线粒体内膜上丙酮酸运输蛋白进入线粒体基质，然后在丙酮酸脱氢酶系的作用下被转变成乙酰辅酶A，从而进入三羧酸循环。在三羧酸循环中，经过一系列反应，乙酰辅酶A被转化为琥珀酰辅酶A，琥珀酰辅酶A将其高能硫酯键的能量转移给GDP（或ADP）生成GTP（或ATP），这也是三羧酸循环内唯一一步底物水平磷酸化反应。 
可见，底物水平磷酸化是指以某些高能化合物作为底物进行代谢时，底物分子直接将高能键转移给ADP或GDP，生成ATP或GTP的过程。虽然底物水平磷酸化生成的ATP数量较少，但这种机制不依赖于电子传递链和质子梯度，能在特定酶的催化下迅速发生，且无需耗氧，简单快捷。
|