主动运输能量的来源

一、概念

主动运输是指物质沿着逆化学浓度梯度进行跨膜运输，主动运输不但要借助于载体蛋白的帮助，而且消耗细胞代谢所产生的能量。首先，分子或离子与载体蛋白结合后，在细胞内化学反应释放的能量的推动下，载体蛋白的空间结构发生变化，将物质从细胞膜的一侧转移至另一侧。

二、特点

①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；

②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；

③都有载体蛋白，依赖于膜运输蛋白；

④具有选择性和特异性。

三、能量来源

其中所需能量的来源有3种类型，分别是ATP直接供能（ATP驱动泵）、ATP间接供能（协同转运蛋白/偶联转运蛋白）、光驱动泵。

1.ATP直接供能（ATP驱动泵）

（1）钠钾泵

钠钾泵也称为“钠泵”，是镶嵌在细胞膜磷脂双分子层中具有三磷酸腺苷酶活性的一种特异蛋白质。钠钾泵在Mg²⁺存在的条件下，可被膜外的K⁺或膜内的Na⁺所激活，因此又被称为“钠钾泵依赖ATP酶”。钠钾泵被激活后分解ATP并释放能量，用于转运Na⁺和K⁺。一般认为，细胞膜上钠钾泵每分解一个分子的ATP，细胞即可向细胞外排出3个Na⁺，同时向细胞内摄入2个K⁺。钠钾泵普遍存在于动物的各种细胞膜上，是多种生理过程的物质基础。

钠钾泵作用是：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位，同时也是动作电位的基础。

乌本苷、地高辛等强心剂能抑制心肌细胞钠钾泵的活性；从而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强心肌收缩，因而具有强心作用。

（2）钙离子泵

钙泵亦称为Ca²⁺-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞或者泵入内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度的游离Ca²⁺。由于其活性依赖于ATP与Mg²⁺的结合，所以又称为(Ca²⁺，Mg²⁺)-ATP酶。钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为钙离子通常与信号转导有关，钙离子浓度的变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一系列的生理变化。位于肌质网上的钙离子泵是了解最多的一类P型离子泵，具有贮存钙离子的功能。肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开，大量钙离子进入细胞质，引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。

(3)质子泵

质子泵有三类：P-type、V-type、F-type。

P-type：载体蛋白利用ATP使自身磷酸化，发生构象的改变来转移质子或其它离子，如植物细胞膜上的H⁺泵、动物细胞的Na⁺-K⁺泵、Ca²⁺离子泵，H⁺-K⁺ATP酶（位于胃表皮细胞，分泌胃酸）。

V-type：位于小泡的膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。

F-type：是由许多亚基构成的管状结构，H+沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP合酶，F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子的缩写。F型质子泵位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。

ABC转运器最早发现于细菌，是细菌质膜上的一种运输ATP酶，属于一个庞大而多样的蛋白家族，每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区，故名ABC转运器，他们通过结合ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。虽然每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，但是其蛋白家族中具有能转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质的成员。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，这在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。

2.ATP间接供能（协同转运蛋白/偶联转运蛋白）

协同运输是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na⁺浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H⁺浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同与反向协同。

（1）同向协同

同向协同指物质运输方向与离子转移方向相同。如动物小肠细胞对葡萄糖的吸收就是伴随着Na+的进入，细胞内的Na+离子又被钠钾泵泵出细胞外，细胞内始终保持较低的钠离子浓度，形成电化学梯度。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入，每转移一个H+吸收一个乳糖分子。

（2）反向协同

反向协同物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na⁺/H⁺反向协同运输的方式来转运H⁺以调节细胞内的PH值，即Na⁺的进入胞内伴随者H⁺的排出。此外质子泵可直接利用ATP运输H⁺来调节细胞PH值。