【推荐阅读】鸟类也要换毛？

与生活在陆地、与海洋的动物相比，飞翔在天空中的鸟儿，有什么与众不同的特点呢？如果让我说，我首先会选羽毛。

羽毛的作用，不止飞行

对于对鸟类来说，轻盈而精巧的羽毛是非常重要的一种结构。鸟类的羽毛有很多种，可根据着生部位或者特征进行分类。如按照位置，可以分为飞羽，尾羽和覆羽等。按照羽毛自身特征，又可以分为正羽，绒羽等。飞羽就是一种特化的不对称的正羽。

　　从左往右依次是：飞羽、绒羽、尾羽、廓羽、半绒羽、须羽、毛羽

　　（图片来源：All About Birds）

　其中最著名的，就是分布在鸟类翅膀上面的飞羽，是鸟类能否飞上天空的关键。

　除除此以外，羽毛还具有更多复杂的功能。细密的羽毛可以在体表形成隔热层，保持体温，是鸟类成为重要的内温性动物（可以自主维持体温的动物）的关键。

　　各种颜色的羽毛

　　图片来源：https://www.sidefx.com/tutorials/feather-tools/

 另一方面，羽毛的颜色也是丰富多彩的，兼具结构色和色素色两种模式。羽毛颜色的多样和变化，也成为鸟类在繁殖行为、种内和种间视觉交流中的一种重要的信息传递媒介。甚至某些鸟类的部分羽毛，还承担一些触觉功能。

　　羽毛的结构。quill 羽根，rachis 羽干，barb 羽枝，barbules 羽小枝。图片来源：All About Birds

鸟类换羽的三种模式作为一种具有复杂结构的表皮衍生物，羽毛承担了大量的功能，却同样面临一个重要的问题，就是磨损和替换。

一般来说，越是精巧的结构，就越是易碎的。对于鸟类而言，羽毛的磨损时时刻刻都在发生。因此，它们需要独特的策略去更换这些磨损的老旧羽毛。

鸟类换羽行为可以大致分为三种模式：（1）顺序换羽模式，指羽毛，尤其是飞羽，按照一定的顺序，在两翼对称而缓慢地替换；（2）同时换羽模式，指的是一次性换掉所有的飞羽；（3）随意换羽模式，指的是换羽模式很随机，没有规律地替换老旧的羽毛。

个人摄影

　　很多人都有这样一个经历，在路边捡到一片略带磨损的鸟类羽毛，图片来自作者个人摄影。

这三种不同的换羽方式在现生鸟类当中都有分布。有趣的是，系列研究发现，不同的换羽方式似乎还与鸟类的运动方式和栖息环境息息相关。

图片来源：参考文献 (1)

A顺序换羽模式的云斑塍鹬，换羽并不影响飞行模式；B 弱翅鸬鹚，一种生活中加拉帕戈斯群岛的不能飞行的大型鸬鹚，它们的换羽模式是随意换羽模式，可见羽毛有老有新；C 普通潜鸟的换羽模式也是同时换羽模式；D 非洲蛇鹈的换羽模式是同时换羽模式，导致此时它们失去飞行能力。

　采用顺序换羽模式的鸟类，它们的羽毛，尤其是飞羽是有序替换的，这使得虽然每年都有时间会脱落一到几片羽毛，但整体飞行能力几乎不会受到影响。

非顺序性换羽的鸟类，包括同时换羽模式和随意换羽模式的鸟类。前者是指鸟类会在一年当中的某一特定时间段，把和飞行相关的羽毛统一换掉。这种行为带来的问题，就是在这个时期，这些鸟类会失去飞行能力。

随意换羽模式的鸟类，它们的换羽行为非常随机，缺少统一顺序或者统一的换羽时间，因此这种换羽模式都是发生在丧失飞行能力的鸟类当中，如上图中举例的加拉帕戈斯的弱翅鸬鹚。

参考文献：

1：Kiat Y, Balaban A, Sapir N, et al. Sequential Molt in a Feathered Dinosaur and Implications for Early Paravian Ecology and Locomotion[J]. Current Biology, 2020.